온실 재배를 위한 농업 공학 기술. 2023년 1월 13일 베이징 17시 30분에 게재됨.
대부분의 영양소 흡수는 식물 뿌리의 대사 활동과 밀접하게 관련된 과정입니다. 이러한 과정에는 뿌리 세포 호흡에서 생성되는 에너지가 필요하며, 수분 흡수 또한 온도와 호흡에 의해 조절됩니다. 호흡에는 산소가 필수적이므로 뿌리 환경의 산소는 작물의 정상적인 생장에 매우 중요한 영향을 미칩니다. 물 속 용존 산소 함량은 온도와 염도의 영향을 받으며, 기질의 구조는 뿌리 환경의 공기 함량을 결정합니다. 관개는 수분 함량이 다른 기질에서 산소 함량의 갱신 및 보충에 큰 차이를 보입니다. 뿌리 환경의 산소 함량을 최적화하는 데에는 여러 요인이 있지만, 각 요인의 영향력은 상당히 다릅니다. 기질의 적절한 수분 보유 능력(공기 함량)을 유지하는 것은 뿌리 환경의 높은 산소 함량을 유지하는 전제 조건입니다.
용액 내 포화 산소 함량에 대한 온도 및 염도의 영향
물 속 용존 산소 함량
용존산소는 물에 녹아 있는 유리산소의 일종으로, 특정 온도에서 최대값을 가지는데 이를 포화산소 함량이라고 합니다. 물의 포화산소 함량은 온도에 따라 변하며, 온도가 상승하면 감소합니다. 맑은 물의 포화산소 함량은 염수를 포함한 해수보다 높기 때문에(그림 1 참조), 농도가 다른 영양 용액의 포화산소 함량도 다르게 나타납니다.
기질 내 산소 운반
온실 작물의 뿌리가 영양액으로부터 얻을 수 있는 산소는 자유 상태여야 하며, 산소는 공기와 물을 통해 기질 내에서 이동하고 뿌리 주변의 물을 순환합니다. 특정 온도에서 공기 중 산소 함량과 평형을 이룰 때, 물에 용해된 산소량은 최대치에 도달하며, 공기 중 산소 함량의 변화는 물 속 산소 함량의 변화와 비례합니다.
뿌리 환경의 저산소 스트레스가 작물에 미치는 영향
뿌리 저산소증의 원인
수경재배 및 기질재배 시스템에서 여름철 저산소증 위험이 높아지는 데에는 여러 가지 이유가 있습니다. 첫째, 온도가 상승함에 따라 물 속의 포화 산소 함량이 감소합니다. 둘째, 뿌리 생장에 필요한 산소량은 온도가 상승함에 따라 증가합니다. 또한, 여름철에는 양분 흡수량이 많아 양분 흡수에 필요한 산소량이 증가합니다. 이는 뿌리 주변 환경의 산소 함량 감소와 효과적인 산소 공급 부족으로 이어져 뿌리 주변 환경에 저산소증을 유발합니다.
흡수와 성장
필수 영양소의 흡수는 대부분 뿌리 대사와 밀접하게 관련된 과정에 달려 있으며, 이는 뿌리 세포 호흡, 즉 산소 존재 하에서 광합성 산물이 분해되는 과정에서 생성되는 에너지를 필요로 합니다. 연구에 따르면 토마토 식물이 생산하는 총 동화산물의 10~20%가 뿌리에서 이용되며, 그중 50%는 영양 이온 흡수에, 40%는 생장에, 그리고 단 10%만이 유지 관리에 사용됩니다. 뿌리는 이산화탄소를 방출하면서 주변 환경에서 산소를 찾아야 합니다.2기질 및 수경재배 환경에서 환기가 불량하여 혐기성 조건이 발생하면 저산소증이 나타나 수분과 영양분의 흡수에 영향을 미칩니다. 저산소증은 특히 질산염(NO₃⁻)과 같은 영양분의 활성 흡수에 빠르게 영향을 미칩니다.3-), 칼륨(K) 및 인산염(PO₄)43-이는 칼슘(Ca)과 마그네슘(Mg)의 수동적 흡수를 방해할 것입니다.
식물 뿌리 성장에는 에너지가 필요하며, 정상적인 뿌리 활동에는 가장 낮은 산소 농도가 요구됩니다. 산소 농도가 COP 값 이하로 떨어지면 뿌리 세포 대사가 제한되는 요인(저산소증)이 됩니다. 산소 함량이 낮아지면 성장이 느려지거나 멈추게 됩니다. 부분적인 뿌리 저산소증이 가지와 잎에만 영향을 미치는 경우, 뿌리 시스템은 활동이 멈춘 부분의 산소 흡수를 증가시켜 이를 보완할 수 있습니다.
식물의 대사 메커니즘은 전자 수용체로서 산소에 의존합니다. 산소가 없으면 ATP 생성이 중단됩니다. ATP가 없으면 뿌리에서 양성자 방출이 멈추고, 뿌리 세포의 세포액이 산성화되어 몇 시간 내에 세포가 죽게 됩니다. 일시적이고 단기적인 저산소증은 식물에 돌이킬 수 없는 영양 스트레스를 유발하지는 않습니다. 질산염 호흡 메커니즘은 뿌리 저산소증 동안 저산소증에 대처하는 단기적인 적응 기작으로 작용할 수 있습니다. 그러나 장기간의 저산소증은 생장 저하, 잎 면적 감소, 생중량 및 건중량 감소를 초래하여 작물 수확량의 상당한 감소로 이어집니다.
에틸렌
식물은 심한 스트레스를 받으면 뿌리에서 에틸렌을 생성합니다. 일반적으로 에틸렌은 토양 공기 중으로 확산되어 제거됩니다. 그러나 침수 현상이 발생하면 에틸렌 생성이 증가할 뿐만 아니라 뿌리가 물에 둘러싸여 확산이 크게 감소합니다. 에틸렌 농도 증가는 뿌리에 통기 조직 형성을 유발합니다(그림 2). 에틸렌은 또한 잎의 노화를 촉진하며, 에틸렌과 옥신의 상호작용은 부정근 생성을 증가시킵니다.
산소 부족은 잎의 생장 감소로 이어진다.
ABA는 다양한 환경 스트레스에 대처하기 위해 뿌리와 잎에서 생성됩니다. 뿌리 환경에서 스트레스에 대한 전형적인 반응은 기공 폐쇄이며, 이 과정에서 ABA가 생성됩니다. 기공이 닫히기 전에는 식물 윗부분의 팽창 압력이 감소하고, 윗잎이 시들며, 광합성 효율 또한 저하될 수 있습니다. 많은 연구에서 기공은 세포외 공간(apoplast)의 ABA 농도 증가에 반응하여 닫힌다는 사실이 밝혀졌습니다. 즉, 세포 내 ABA를 방출하여 잎 이외의 조직 전체의 ABA 함량을 증가시킬 수 있으며, 식물은 세포외 공간의 ABA 농도를 매우 빠르게 증가시킬 수 있습니다. 식물이 환경 스트레스를 받으면 세포 내 ABA 방출을 시작하는데, 뿌리에서 방출되는 신호는 몇 시간이 아닌 몇 분 안에 전달될 수 있습니다. 잎 조직 내 ABA 증가는 세포벽 신장을 억제하여 잎 신장을 감소시킬 수 있습니다. 저산소증의 또 다른 영향은 잎의 수명 단축이며, 이는 모든 잎에 영향을 미칩니다. 저산소증은 일반적으로 사이토키닌과 질산염 수송 감소를 초래합니다. 질소나 사이토키닌이 부족하면 잎 면적 유지 기간이 단축되고 며칠 내에 가지와 잎의 성장이 멈춥니다.
작물 뿌리 시스템의 산소 환경 최적화
배지의 특성은 수분과 산소의 분포에 결정적인 영향을 미칩니다. 온실 채소의 뿌리 주변 환경의 산소 농도는 주로 배지의 수분 보유 능력, 관수량 및 빈도, 배지 구조, 그리고 배지층 온도와 관련이 있습니다. 뿌리 주변 환경의 산소 함량이 최소 10% (4~5mg/L) 이상일 때 비로소 뿌리 활동이 최적의 상태로 유지될 수 있습니다.
작물의 뿌리 시스템은 식물 생장과 병해 저항성에 매우 중요합니다. 물과 영양분은 식물의 필요에 따라 흡수됩니다. 특히 뿌리 주변 환경의 산소 농도는 영양분과 수분의 흡수 효율 및 뿌리 시스템의 질을 좌우하는 중요한 요소입니다. 뿌리 시스템에 충분한 산소가 공급되면 뿌리가 건강하게 유지되어 식물이 병원성 미생물에 대한 저항력을 높일 수 있습니다(그림 3). 또한, 배양토의 적절한 산소 농도는 혐기성 조건 발생 위험을 최소화하여 병원성 미생물의 발생 위험을 줄여줍니다.
뿌리 환경에서의 산소 소비량
작물의 최대 산소 소비량은 40mg/m²/h에 달할 수 있습니다(소비량은 작물 종류에 따라 다름). 온도에 따라 관개수는 최대 7~8mg/L의 산소를 함유할 수 있습니다(그림 4). 40mg/h의 산소 요구량을 충족하려면 매시간 5L의 물을 공급해야 하지만, 실제로 하루 관개량으로는 필요한 양을 모두 공급하지 못할 수도 있습니다. 이는 관개를 통해 공급되는 산소가 전체 산소 요구량의 극히 일부만을 차지한다는 것을 의미합니다. 대부분의 산소는 토양 내 기공을 통해 뿌리 부분에 도달하며, 기공을 통한 산소 공급 비율은 시간대에 따라 최대 90%에 달합니다. 식물의 증발량이 최대치에 달할 때 관개량 또한 최대치에 도달하며, 이는 1~1.5L/m²/h에 해당합니다. 만약 관개수에 7mg/L의 산소가 함유되어 있다면, 뿌리 부분에는 7~11mg/m²/h의 산소가 공급될 것입니다. 이는 필요한 산소량의 17~25%에 불과합니다. 물론 이는 기질 내의 산소가 부족한 관개수를 신선한 관개수로 교체하는 경우에만 적용됩니다.
뿌리의 영양분 섭취 외에도 뿌리 주변 환경의 미생물은 산소를 소비합니다. 하지만 이와 관련한 측정이 이루어지지 않아 정확한 양을 파악하기는 어렵습니다. 매년 새로운 배지로 교체되기 때문에 미생물의 산소 소비량은 상대적으로 적을 것으로 추정됩니다.
뿌리의 환경 온도를 최적화하십시오
뿌리 시스템의 정상적인 성장과 기능에 있어 주변 온도는 매우 중요하며, 뿌리 시스템의 수분 및 영양분 흡수에 영향을 미치는 중요한 요소이기도 합니다.
배지 온도(뿌리 온도)가 너무 낮으면 수분 흡수에 어려움이 생길 수 있습니다. 5℃에서의 흡수율은 20℃일 때보다 70~80% 낮습니다. 낮은 배지 온도에 고온이 동반되면 식물이 시들게 됩니다. 이온 흡수는 온도에 따라 달라지는데, 저온에서는 이온 흡수가 저해되며, 각 영양소 원소의 온도 민감도 또한 다릅니다.
기질 온도가 지나치게 높으면 오히려 해로울 뿐만 아니라 뿌리 시스템이 과도하게 커질 수 있습니다. 즉, 식물 내 건조물 분포가 불균형해집니다. 뿌리 시스템이 너무 커지면 호흡을 통해 불필요한 에너지 손실이 발생하고, 이 손실된 에너지는 식물 수확에 사용될 수 있었던 에너지입니다. 기질 온도가 높으면 용존 산소량이 감소하는데, 이는 미생물이 소비하는 산소량보다 뿌리 환경의 산소량에 훨씬 더 큰 영향을 미칩니다. 뿌리 시스템은 많은 산소를 소비하며, 기질이나 토양 구조가 불량한 경우에는 저산소증까지 발생하여 수분과 이온 흡수량이 감소합니다.
매트릭스의 적절한 수분 보유 능력을 유지하십시오.
매트릭스 내 수분 함량과 산소 함량 사이에는 음의 상관관계가 있습니다. 수분 함량이 증가하면 산소 함량은 감소하고, 반대로 수분 함량이 감소하면 산소 함량은 증가합니다. 매트릭스 내 수분 함량과 산소 함량 사이에는 임계 범위가 존재하며, 이는 수분 함량 80%~85%입니다(그림 5). 기질의 수분 함량이 85% 이상으로 장기간 유지되면 산소 공급에 영향을 미칩니다. 산소 공급의 대부분(75%~90%)은 매트릭스 내 기공을 통해 이루어집니다.
기질 내 산소 함량 보충을 위한 관개
햇빛이 많을수록 뿌리의 산소 소비량은 증가하고 산소 농도는 감소합니다(그림 6). 또한 당분이 많을수록 야간 산소 소비량은 증가합니다. 증산 작용이 활발하고 수분 흡수량이 많을수록 배지 내 공기와 산소 함량이 높아집니다. 그림 7의 왼쪽에서 볼 수 있듯이, 배지의 수분 보유 능력이 높고 공기 함량이 매우 낮은 조건에서는 관개 후 배지 내 산소 함량이 약간 증가합니다. 그림 7의 오른쪽에서처럼, 상대적으로 조도가 좋은 조건에서는 수분 흡수량이 증가하여 배지 내 공기 함량이 증가합니다(관개 횟수는 동일). 따라서 관개가 배지 내 산소 함량에 미치는 영향은 배지의 수분 보유 능력(공기 함량)이 미치는 영향보다 훨씬 작습니다.
논의하다
실제 재배 과정에서 작물 뿌리 주변 환경의 산소(공기) 함량은 간과하기 쉽지만, 작물의 정상적인 성장과 뿌리의 건강한 발달을 보장하는 중요한 요소입니다.
작물 생산 과정에서 최대 수확량을 얻기 위해서는 뿌리 시스템 환경을 최대한 최상의 상태로 보호하는 것이 매우 중요합니다. 연구에 따르면 O는2뿌리 주변 환경의 산소 함량이 4mg/L 미만이면 작물 생장에 부정적인 영향을 미칩니다.2뿌리 환경의 구성 요소는 주로 관수(관수량 및 빈도), 배지 구조, 배지 수분 함량, 온실 및 배지 온도, 그리고 재배 방식에 따라 영향을 받습니다. 조류와 미생물 또한 수경재배 작물의 뿌리 환경 내 산소 함량과 밀접한 관련이 있습니다. 산소 부족은 식물 생육 지연을 초래할 뿐만 아니라 뿌리 병원균(피티움, 파이토프토라, 푸사리움)의 발생 가능성을 높입니다.
관개 전략은 산소에 상당한 영향을 미칩니다.2토양의 수분 함량을 조절하는 것은 식재 과정에서 더욱 효과적인 관리 방법입니다. 일부 장미 식재 연구에서는 아침에 토양의 수분 함량을 서서히 증가시키면 산소 상태를 개선할 수 있다는 사실을 발견했습니다. 수분 보유력이 낮은 토양에서는 높은 산소 함량을 유지할 수 있으며, 동시에 관수 빈도를 높이고 간격을 짧게 하여 토양 간 수분 함량 차이를 최소화해야 합니다. 토양의 수분 보유력이 낮을수록 토양 간 수분 함량 차이가 커지기 때문입니다. 촉촉한 토양, 낮은 관수 빈도, 그리고 긴 관수 간격은 공기 순환을 촉진하고 산소 공급에 유리한 환경을 조성합니다.
배지의 배수성은 배지의 종류와 수분 보유 능력에 따라 배지 내 산소 농도 구배 및 순환 속도에 큰 영향을 미치는 또 다른 요인입니다. 관개액은 배지 바닥에 너무 오래 머물지 않고 신속하게 배출되어 산소가 풍부한 신선한 관개수가 배지 바닥까지 다시 도달할 수 있도록 해야 합니다. 배수 속도는 배지의 길이 방향 및 너비 방향 경사도와 같은 비교적 간단한 방법으로 조절할 수 있습니다. 경사도가 클수록 배수 속도가 빨라집니다. 배지 종류에 따라 배수구의 크기와 개수도 다릅니다.
끝
[인용 정보]
Xie Yuanpei. 온실 작물 뿌리의 환경 산소 함량이 작물 생장에 미치는 영향 [J]. 농업공학기술, 2022,42(31):21-24.
게시 시간: 2023년 2월 21일